Das somatische NS wird in das zentrale (ZNS) und periphere Nervensystem (PNS) geteilt. Das PNS umfaßt die Gesamtheit aller Hirn- und Rückenmarksnerven sobald diese die Rückenmarkssegmente oder den Hirnstamm verlassen haben, außerdem alle Ganglien und Rezeptoren, soweit sie außerhalb des ZNS liegen. Es stellt damit das afferente und efferente nervöse Leitungssystem dar.

1. Rückenmarksnerven

Informationen, die für die Peripherie bestimmt sind (efferente Fasern), verlaufen durch die vordere Wurzel, während Informationen aus der Peripherie (afferente Fasern) über die hintere Wurzel in das Rückenmark eintreten. Beide Wurzeln treffen sich und bilden einen gemischten peripheren Rückenmarksnerven. An jeder dorsalen Wurzel der 31 Rückenmarksnerven findet sich ein Spinalganglion kurz vor der Vereinigung mit der ventralen Wurzel zum Spinalnerven.

Abb. 4-1: Peripherer Nerv und seine Beziehung zum Rückenmarssegment und Innervationsgebiet

1.1 Peripherer Nerv

Im peripheren Nervensystem verlaufen die Nervenfasern gebündelt und bilden einen makroskopisch präparierbaren (peripheren) Nerv, der durch das Epineurium vom umgebenden Gewebe abgegrenzt wird. Er besteht aus einer wechselnden Anzahl von langen Axonbündeln, die ihrerseits von einer konzentrisch geschichteten straffen bindegewebigen Hülle (Perineuralscheide, Perineurium) umgeben sind. Jedes Axonbündel enthält schließlich unterschiedlich viele parallel verlaufende (markhaltige oder marklose) Axone. Einige Axone sind Fortsätze motorischer Neurone, die zur Muskulatur ziehen; andere sind Teil sensibler Neurone, die Information in das zentrale NS leiten. Damit sind die Qualitäten eines peripheren Nervs gemischt. Leitungsbahnen des PNS zeigen erhebliche Unterschiede gegenüber denen des ZNS.

Abb. 4-2: Aufbau eines peripheren Nerven

Legende

Aufbau eines peripheren Nerven mit Hervorhebung der Unterschiede zwischen markhaltigen (oben) und marklosen Axonen.
Epineurium: blau,
Perineurium: rot;
das Endoneurium liegt der Schwannzell-Membran (grün) auf.

Nervengeflechte (Plexus):^[11]
Als Plexus wird die makroskopisch erkennbare Verflechtung von Leitungsbahnen bezeichnet. Nervenplexus sind Verbindungen der Rami ventrales der Rückenmarksnerven (z.B. Plexus cervicalis oder brachialis). In ihnen werden die Fasern umgruppiert, so daß jeder Rückenmarksnerv Fasern mit anderen peripheren Nerven austauscht. Als ein Resultat dieses Faseraustausches ergibt sich, daß die motorischen und sensiblen Versorgungsgebiete der Fasern, die durch eine Wurzel verlaufen und solcher Fasern, die in einer einzelnen peripheren Nervenfaser verlaufen, unterschiedlich sind (daher müssen Sie später die radikuläre=segmentale von der peripheren Innervation unterscheiden können).

Da die Nerven segmental ein/austreten, und die zugeordneten Gewebeanteile (Somite) ursprünglich auch segmental angelegt sind, wird das von einem einzelnen Spinalnerv innervierte Gebiet als Segment bezeichnet. Die begrenzte periphere Region, die über die hintere Wurzel innerviert wird, wird als Dermatom bezeichnet, während die entsprechende motorische Region Myotom genennt wird.

Je nachdem, ob ein sensibler, motorischer oder gemischter Nerv betroffen ist, liegen sensible und/oder motorische Ausfallserscheinungen vor. Aus der Organisation der peripheren Nerven ergibt sich, dass die Durchtrennung eines distalen Teils eines peripheren Hautnerven im Verlust der/von Oberflächensensibilität in einer umschriebenen Fläche resultiert. Dies steht im Gegensatz zur Verletzung der hinteren Wurzel eines Spinalnerven, die häufig nur zu einer relativ milden abgeschwächten sensiblen Empfindungsstörung führt. Ähnlich verhält es sich bei den motorischen Nerven: Durch die Plexusbildung wird erreicht, dass ein Muskel aus mehreren Segmenten innerviert wird. Der Ausfall eines Spinalsegmentes führt daher (noch) nicht zu Lähmung eines Muskels; sie tritt (erst) nach Durchtrennung eines peripheren Nerven ein.

2. Hirnnerven, Nn. craniales (CN)

Die Nummerierung der 12 Hirnnervenpaare erfolgt entsprechend ihrem Durchtritt durch die Dura mater in fronto-okzipitaler Folge. Einige von ihnen sind nur motorisch, andere nur sensibel, der Rest ist gemischt.

Die Hirnnerven III-XII entspringen dem Hirnstamm und innervieren Kopf, Hals und spezielle (höhere) Sinnesorgane. Darüberhinaus überwindet der CN X (N. vagus) den Kopf- Halsbereich und gelangt zu den Brust- und Baucheingeweiden. Sie vermitteln die

1. motorische und sensible Innervation von Kopf und Hals
2. Innervation von speziellen Sinnesorganen
3. parasympathische Innervation autonomer Ganglien (die Eingeweidefunktionen wie Atmung, Herzschlag, Kreislauf, Blutdruck, Husten, Schlucken usw. regulieren).

Die Organisation dieser Hirnnerven entspricht prinzipiell denen von Rückenmarksnerven; die Existenz von speziellen Sinnesorganen und die komplizierte Entwicklung im Kopf machen die Anatomie allerdings unübersichtlicher.

Rückenmark:

• 2 Klassen von afferenten (sensiblen) Nervenfasern (somato-afferente und viszero-afferente Fasern) und
• 2 Klassen von efferenten (motorischen) Nervenfasern (somato-motorische und viszero-motorische = autonome) Fasern

Hirnstamm: wie Rückenmark plus:

• "spezielle" sensible = sensorische Fasern und
• "spezielle" motorische = branchiomotorische Fasern.

Dadurch gibt es im Hirnstamm 3 Arten von efferenten und 3 Arten von afferenten Neuronen.

Im Gegensatz zu den Rückenmarksnerven, die jeweils alle Klassen von Fasern enthalten, sind einige Hirnnerven nur motorisch, andere nur sensibel, der Rest ist gemischt.

Abb. 4-3: Topografie der Hirnerven

Abb. 4-4: Topografie der Hirnerven

Legende

Abb. 4-4:
links: Die Rückenmarksnerven enthalten afferente (sensible) und efferente (motorische) Fasern mit jeweils somatischer und viszeraler Qualität. Die Hirnnerven (III-XII; Hirnstamm-Nerven) enthalten ebenfalls afferente (sensible) und efferente (motorische) Fasern mit jeweils somatischer und viszeraler Qualität. Diese dem Bauplan von Rückenmark und Hirnstamm gemeinsamen Komponenten werden als generelle Komponenten bezeichnet. Zusätzlich werden jedoch im Hirnstamm Strukturen innerviert, die es auf der Rückenmarksebene nicht gibt:

1. Abkömmlinge des Kiemendarms (Muskeln, die sich nicht wie im Rückenmark aus den Myotomen ableiten, sondern aus den Eingeweiden).

2. Sinnesorgane (Innenohr und Geschmacksorgan). Da diese Komponenten im Rückenmark nicht auftreten, werden sie als spezielle Komponenten bezeichnet, um die Besonderheit gegenüber dem generellen Bauplan zu betonen. Damit besitzen Hirnnerven neben den 2 Klassen von generell-afferenten (SSA, GSA) Nerven und 2 Klassen von generell-efferenten (GSE, GVE) Nerven noch jeweils speziell-viszerale (VA) und speziell-somatische (SVE) Nerven.

3. Organisation von Sinnessystemen

Als Teil der Umwelt benötigt unser Organismus Strukturen, die Informationen (Reizen, Energieformen) aus der Umwelt aufnehmen und sie dem ZNS zuleiten, wo sie nach Berechnung und Bewertung für die eigenen Lebensäußerungen und Überlebensstrategien nutzbar gemacht werden können. Zusätzlich verarbeitet der Organismus Informationen, die seiner Selbstorganisation dienen. Die Strukturen zur Registrierung derartiger Reize werden als Rezeptoren bezeichnet. Sie sind in bestimmten Regionen konzentriert und werden in ihrem Leistungsbereich meist durch Hilfszellen beeinflußt. Die Summe der Rezeptoren, die ähnliche Informationen (Modalitäten) vermitteln, und ihre Hilfsstrukturen werden als Sinnesorgane bezeichnet.

3.1 Einteilung der Rezeptoren

3.2 Eigenschaften von Rezeptoren

• a. Spezialisierung auf bestimmte Reizformen ^[12]
• b. Begrenzung des Leistungsumfangs ^[13]
• c. Qualität ^[14]
• d. Spezifische Sensibilität^[15]
• e. Selektion des Informationsflusses. ^[16]

3.3 Morphologie von Rezeptoren

Der Aufgabenbereich eines Rezeptors betrifft die Umwandlung eines physikalisch/chemisch dimensionierten Reizes in Nervenerregung = elektrisches Signal. Dieser Prozeß (Transduktion) findet an der Rezeptormembran statt. Bei der Beschreibung der Rezeptormorphologie müssen daher der Mechanismus der Umwandlung des Reizes in ein elektrisches Signal und die strukturelle Beschreibung der Rezeptortypen unterschieden werden.

Primäre und sekundäre Sinneszellen: Bei einer primären Sinneszelle findet die Transduktion am Rezeptorende eines sensiblen Neurons statt; bei einer sekundären Sinneszelle befindet sich zwischen Rezeptor und sensiblem Neuron eine Synapse (Sehzelle, Geschmackszelle, Haarzelle).

3.4 Oberflächen-Sensibilität
Topographie der Oberflächen-Rezeptoren

Oberflächen-Rezeptoren sind Endigungen sensibler Nervenfasern in der Haut. Ihre Topographie innerhalb der behaarten und unbehaarten Haut ist charakteristisch.

Morphologie der Oberflächen-Rezeptoren

• Freie Nervenendigung (NE)
• NE mit Hilfsstrukturen (Kapsel, Kern).
  

Abb. 4-5: Klassifizierung der Oberflächen-Rezeptoren

Endigungen	Struktur		Merkmale
	unbehaarte Haut	behaarte Haut	Beispiele
Nervenendigungen (NE) ohne Hilfsstrukturen
Freie NE: verzweigte und unverzweigte Nervenendigung in der Epidermis und Dermis			Freie unverzweigte (a) und verzweigte Nervenendigung (b): Die freie NE stellt das terminale Segment eines myelinisierten oder nicht-myelinisierten Rezeptoraxons dar. Es ist von Schwann-Zellen umhüllt. Die Umhüllung ist nicht komplett; entblößte Partien des Axons (Protuberanzen), die nur noch von Basallamina bedeckt sind, treten durch Lücken zwischen den Schwann-Zellen.
Nervenendigungen mit Hilfsstrukturen
Kontakt mit sekundärer Sinneszelle			Merkel-Zellen (c):Am Grund der Epidermiszapfen im Str.basale gelegene sekundäre Sinneszellen (modifizierte Keratinozyten). Sie stehen in Kontakt mit dem Rezeptor-Axon, das in Form einer Scheibe (Tastmeniskus) gebaut ist. Mikrovilli-artige Fühler dienen der Vermittlung der mechanischen Energie . Die Merkel-Tastscheibe (d):bildet eine umschriebene Struktur, die aus bis zu 70 Zellen besteht. Die Achse der einzelnen Merkelzellen ist parallel zur Oberfläche orientiert, die NE liegen immer auf der dermalen Seite.
verzweigte NE mit Kapselapparat (Kapsel und Kern)			Meissner-Tastkörperchen (e): Die Schwann-Zellen (Kern) sind horizontal lamelliert; zwischen ihnen liegen stark verzweigte NE. Die Kapsel wird durch unregelmäßige Lagen von Perineurium- Zellen und Kollagenfasern gebildet. Mechanischer Anschluß an das Filament-(Tonofibrillen-) System der benachbarten Epidermiszellen durch feine Kollagenfaserbündel . Haarfollikelrezeptor (f): Die NE sind so um das Haar angeordnet, daß der sensorische Spalt radiär zum Haarschaft steht. Bei Bewegung des Haares wird auf die NE ein mechanischer Reiz ausgeübt.
verzweigte NE mit Kapselapparat unter Einbeziehung funktionell spezialisierter Kollagenfasern			Ruffini-Körperchen (g): Ausgezogene, spindelige Organe von 1-2mm Länge. Die sehr gering lamellierte Kapsel umschließt einen flüssigkeitgefüllten Raum. Er ist von gerichteten Kollagenfasern durchzogen, die durch die Pole der Kapsel hindurch in Beziehung zu Kollagenfasern der umgebenden Dermis treten. (Vgl. Aufbau der Muskel- und Sehnenspindeln).
unverzweigte, gerade NE (Lamellenkörperchen;. einfache oder komplexe eingekapselte Körperchen. >			Vater-Pacini-Körperchen (h): Das Rezeptoraxon dieses sehr komplexen eingekapselten Körperchens liegt mit seinem gestreckten unverzweigten Innenkolben in einer hoch geordneten lamellierten Hülle aus Schwann-Zellen (= innere Lamellenschicht, Kern) und Perineural-Zellen (Kapsel).

Legende

Abk.: BL, Basallamina, Ka, Kapsel, Ke, Kern, M, Markscheide, NE, Rezeptoraxon, P, "Protuberanzen", Ausstülpungen der axoplasmatischen Membran, S, Schwann-Zelle, T, Tastmeniskus. Beachten Sie, daß die Größenunterschiede der verschiedenen Rezeptoren unberücksichtigt sind.

Das Rezeptoraxon beginnt an der Stelle, an der das Axon seine geschlossene Schwann-Zellhülle (bzw. Markscheide) verliert. Seine Struktur ist bei allen Dermato-Rezeptoren gleich, d.h. morphologisch gibt es kein Merkmal, das einen bestimmten Dermato-Rezeptor auszeichnet. Die Unterschiede ergeben sich allein durch die Modifikation der Hilfsstrukturen.

Einteilung der Oberflächenrezeptoren

• topographisch (Lagebeziehung zu den verschiedenen Schichten der Haut),
• genetisch (Beziehung zu Zellen des Ekto-, Meso-, Entoderms)
• funktionell (Struktur-/Funktionsbeziehung: Mechanorezeptoren, Thermorezeptoren, Chemorezeptoren, Nozizeptoren (Schmerzrezeptoren).
  

Mechano-Rezeptoren: Struktur-/ Funktionsbeziehung
Die Zuordnung morphologisch definierter Rezeptortypen zu den verschiedenen Sinnesmodalitäten der Haut ist durch die sog. Mikroneurographie möglich. Dabei wird die Größe der rezeptiven Felder und das Entladungsverhalten einzelner Rezeptoren durch die Ableitung einzelner Nervenfasern unter verschiedenen Reizbedingungen registriert (Abb. 4-7).

Abb. 4-7: Anordnung zur Registrierung des Antwortverhaltens einer einzelnen afferenten Faser des N. medianus

Legende

Anordnung zur Registrierung des Antwortverhaltens einer einzelnen afferenten Faser des N. medianus, in die eine Mikroelektrode eingeführt wurde (nach D Vallbo et al.).

Nach Bestimmung der rezeptiven Felder und des adäquaten Reizes ergeben sich für die Mechanorezeptoren folgende 4 Haupttypen mechanosensibler Einheiten:

Abb. 4-8: Beziehung zwischen rezeptiver Feldgröße, Adaptationsverhalten und verschiedenen Mechanorezeptoren.

Thermorezeptoren
Wärmeempfindung wird durch Kälte- und Wärmerezeptoren vermittelt. Temperaturempfindung ist punktuell: getrennte Kälte- und Wärmepunkte entsprechen diskreten Innervationszonen. Morphologisch handelt es sich um dünne, myelinisierte Fasern mit Verzweigung an der Epidermis/Dermisgrenze. Thermorezeptoren besitzen kleine rezeptive Felder und ein spezifisches Reiz/Antwortverhalten.

Chemorezeptoren
Der adäquate Reiz für Chemorezeptoren sind chemische Substanzen. Dies sind Geruchs- und Geschmacksstoffe (siehe Kap. 16 und Kap. 17), aber auch CO2, NaCl.

Nozizeptoren (Schmerzrezeptoren)
Die biologische Bedeutung der Schmerzempfindung liegt in der Warnung des Organismus vor Schädigungen seines Gewebes und pathologischen Störungen des Zellstoffwechsels. Der adäquate Reiz für die Erregung eines Nozizeptors liegt daher in einer Gewebeschädigung. Sie veranlaßt die Bildung und Freisetzung von Substanzen (Bradykinin, Histamin, Serotonin, Zytokinen), die zur Aktivierung der Nozizeptoren und Erregung der nozizeptiven Afferenzen führen. Nozizeptoren können auch durch mechanische und thermische Reize erregt werden. Die Haupttypen der Nozizeptoren heißen daher: Mechanische Nozizeptoren - werden durch starke mechanische Reize aktiviert und zwar vorwiegend durch scharfe Objekte. Hitze-Nozizeptoren - reagieren, wenn das Rezeptoraxon auf über 45° C aufgeheizt wird. Polymodale Nozizeptoren - reagieren gleichermaßen auf alle Arten schädigender Reize (auf mechanische, thermische und chemische Noxen) (siehe Kap. 10).

3.5 Tiefensensibilität

Die Rezeptoren der Tiefensensibilität werden Propriozeptoren genannt. Es sind "Eigen-" Rezeptoren des Halte- und Bewegungsapparates. Sie liegen in Muskeln und Sehnen und werden daher als Muskelspindeln und Sehnenorgane (Golgi-Organe) bezeichnet. Sie reagieren auf Zustandsänderungen des Bewegungsapparates (Lage und Bewegung) und sind an der Regulation der Motorik beteiligt.

Abb. 4-10: Muskelspindeln

Legende

a, Sensible Endigungen im Bereich der Muskelspindeln. Ia: primär sensible Endigung; die dicke, myelinisierte Faser endet im Äquatorialbereich der intrafusalen Muskelfaser (Anulospiralendigung). II: sekundär sensible Endigung; sie wickelt sich um die beiden Pole der intrafusalen Muskelfaser. Ib-Fasern. Sie verzweigen sich zwischen den Sehnenfasern. Bei Dehnung der Sehnenfasern werden sie erregt (Messung der Muskelspannung).
b, Motorische Innervation. Die Endplatten der γ-Motoneurone (γ-MN) enden polwärts von der efferenten Innervation. Ihre Aktivierung führt zur Kontraktion der Polregion und zur Dehnung der Zentralregion (führt zur Erregung der Ia-Afferenzen).

4. Weiterleitung der Sinnesreize zum Rückenmark

Die Zellkörper der sensiblen Nervenfasern liegen in den Spinal- und Hirnstammganglien (pseudounipolare Ganglienzellen). Ihre proximalen Fortsätze treten über die hintere Wurzel in das Rückenmark ein (siehe dort).

5. Efferenzen des NS

Abb. 4-11: Organisation des efferenten Abschnitts des PNS

Abb. 4-12: Cholinerge Neurone im Hirnstamm (Ncl. oculomotorius).

Legende

Abb. 4-11
Alle Axone, deren Soma im ZNS liegt (die somatischen und präganglionären Fasern) verwenden Azetylcholin als Neurotransmitter; die postganglionären Fasern sind entweder cholinerg oder adrenerg.

6. Zusammenfassung

Das PNS umfaßt die 10 Hirnnervenpaare und die 31 Paare von Rückenmarksnerven, sowie alle Ganglien und Rezeptoren, soweit sie außerhalb des ZNS liegen. Es repräsentiert damit den nervösen Leitungsapparat.

Als Rezeptoren bezeichnet man "Empfangseinrichtungen" für bestimmte Reize. Sie werden nach dem Reizursprung im inneren oder äußeren Milieu, nach ihrer Lage im Organismus und nach der Art des zu registrierenden Reizes unterschieden.

Die Wechselwirkung zwischen Reiz und Rezeptorendigung (Transduktion) ist an die Struktur der Zellmembran gebunden und löst eine lokale Potentialverschiebung aus.

Bei den Mechanorezeptoren werden freie von eingekapselten Nervenendigungen unterschieden.

Die wichtigsten Rezeptoren des motorischen Systems sind die Muskelspindeln und Sehnenorgane.

Der allgemeine Aufbau der Rezeptortypen zeigt folgende gemeinsame Merkmale:

• Polare Struktur,
• Keine Myelinhülle am Nervenende,
• Spezialisierungen am Nervenende.

Bei den umkapselten Nervenendigungen treten weitere Merkmale hinzu:

• Hilfsapparate nicht-nervöser Art,
• Einbeziehung von Hilfszellen (z.B. Muskelzellen, sekundäre Sinneszellen, Kapseln),
• Integration in das umgebende Gewebe,
• Lage- und Verteilungscharakteristik.