Unter dem Begriff der Motorischen Systeme werden solche Komponenten zusammengefasst, die Bewegungsvorgänge über die somato-motorischen Neurone vermitteln. Die wichtigsten Elemente sind in Abb. 11-1 dargestellt.

Bewegungsvorgänge können in

• Zielmotorik (bewusste motorische Äußerungen gegenüber der Umwelt) und
• Stütz- oder Haltemotorik (Aufrechterhaltung der Körperstellung und erlernte Bewegungs-automatismen, die in der Regel unwillkürlich ablaufen)

getrennt werden.

1. Zielmotorik: Das Pyramidenbahnsystem

Die Zielmotorik umfasst hauptsächlich die distale Muskulatur, die für Feinbewegungen verantwortlich ist. Die Bewegung wird geplant. Daher wird sie auch als Willkürmotorik bezeichnet. Sie wird über das Pyramidenbahnsystem vermittelt.

Das Pyramidenbahnsystem stellt eine Direktverbindung zwischen Pyramidenzellen im Kortex (oberes Motoneuron, oMN) und Alpha-Motoneuronen im Hirnstamm und Rückenmark (unteres Motoneuron, uMN) dar. Es dient der willkürlichen Kontraktion individueller Muskeln, insbesondere solcher, die präzise und geschickte Bewegungen der Extremitäten (Feinmotorik) ermöglichen. Das Pyramidenbahnsystem besteht aus zwei Komponenten: Die eine trennt sich bereits vor den Pyramiden (vor der Medulla oblongata) und dient der Innervation der Motoneurone der Hirnnerven (Tr. cortico-bulbaris). Die andere Komponente steigt durch die Pyramiden zu den Motoneuronen des Rückenmark ab (Tr. cortico-spinalis). Diese Axone sind lang (bis über 1 m).

Organisation des Pyramidenbahnsystems: Die Kommandozentrale für die Muskulatur (die oberen MN) befindet sich in der Region des Gyrus praecentralis (primär motorischer Kortex, Area 4). Die oMN sind dort somototopisch organisiert. Die kortikale Repräsentation der Feinmotorik ist in Abb. 11-2 wiedergegeben. Die Ausdehnung einzelner Körperregionen entspricht ihrer biologischen Wichtigkeit, daher ist ihre Repräsentation verzerrt (Homunculus). Die absteigenden (cortico-fugalen) Fasern verlaufen zunächst durch die Corona radiata. Alle Fasern konvergieren und ziehen dicht zusammengepackt durch das hintere Glied der Capsula interna. Die Pyramidenbahnfasern ziehen dann zusammen mit anderen absteigenden kortikalen Fasern durch die Hirnschenkel (Crus cerebri oder Basis pedunculi). Sie liegen dort ungefähr in den mittleren 2/3. Die cortico-bulbären Fasern (die Abteilung für das Gesicht) liegen medial, die Fasern für die obere Extremität, den Rumpf und die untere Extremität schließen sich nach lateral an (somatotope Lokalisation). In der Brücke spalten sich die absteigenden Pyramidenfasern in kleinere Bündel. In der Medulla vereinigen sich die Fasern wieder, um einen pyramidenförmigen Längswulst (Pyramiden) an der Ventralseite der Medulla zu bilden. Dort erfolgt auch die Pyramidenbahnkreuzung. Während ihres gesamten Verlaufs bleiben die Pyramidenbahnfasern stets topographisch geordnet.

Die cortico-bulbären Fasern sondern sich jeweils auf den Hirnstammebenen ab, auf denen die von ihnen innervierten motorischen Hirnnervenkerne liegen (Tr. cortico-bulbaris).

Weiterer Verlauf des Tr. corticospinalis: Am Übergang von Medulla und RM kreuzen ca. 90 % der cortico-spinalen Fasern und bilden auf der Gegenseite den Tr. cortico-spinalis lateralis. Diese Bahn verläuft durch das gesamte Rückenmark neben der Basis des Hinterhorns. Die restlichen Fasern (ca. 10 %) verlaufen als Pyramidenvorderstrangbahn (Tr. cortico-spinalis ant.) abwärts. Sie verbleiben auf der gleichen Seite und kreuzen erst auf dem Segment der spinalen Endigung. Während des weiteren absteigenden Verlaufs im Rückenmark erschöpfen sich die Fasern schnell.

2. Stützmotorik. Das sog. Extrapyramidal-Motorische-System

Außer Willkürbewegungen vermitteln die Skelettmuskeln auch die aufrechte Körperhaltung, Bewegungsabläufe beim Gehen, Sprechen und Kauen sowie erlernte Bewegungsautomatismen. Diese Bewegungskomponenten sind phylogenetisch älter als jene, die über das Pyramidenbahnsystem vermittelt werden. Sie betreffen hauptsächlich die proximale Muskulatur (Stamm- oder Axialmuskulatur), deren Innervation (Aktivierung) durch propriozeptive Eingänge bestimmt wird. Diese Bewegungskomponenten laufen weitgehend unwillkürlich (reflektorisch) ab. Daher spricht man auch von Reflexmotorik. Ihre Kontrolle erfolgt durch motorische Zentren des Kortex, durch subkortikale Kerne und durch den Hirnstamm. Daher ist dieses System aus vielgliedrigen Projektionsketten zusammengesetzt, in denen sich auch die Schaltstellen der zugehörigen Reflexe befinden. Diese Einflüsse werden (hauptsächlich) über folgende Bahnen zum uMN geleitet: a, Tr. rubro-spinalis, b, Tr. reticulo-spinalis, c, Tr. tecto-spinalis, d, Tr. vestibulo-spinalis.

3. Das untere Motoneuron (Gemeinsame Motorische Endstrecke)

Das gemeinsame Ziel für alle zentralen Komponenten des motorischen Systems sind die unteren Motoneuronen (uMN). Darunter versteht man alle Neurone, deren Axone das ZNS verlassen und die Arbeitsmuskulatur innervieren. Sie bilden daher die gemeinsame Endstrecke des motorischen Systems. uMN können auf der Ebene des Rückenmarks (im Vorderhorn, L IX) oder des Hirnstamms liegen. Die uMN werden vertikal (supraspinal bzw. bulbär) und segmental angesteuert. Die Ansteuerung ist exzitatorisch und inhibitorisch.

Es gibt zwei Arten von uMN: die Alpha- und die Gamma-MN. Die Alpha-MN innervieren die Arbeitsmuskulatur (extrafusale Fasern), die Gamma-MN versorgen die intrafusalen Fasern (Muskelspindeln, Kap. 4, s.u.).

Die Perikaryen der Alpha-Motoneurone (a -MN) sind große, polygonale Zellen mit beträchtlichen Mengen von NISSL-Substanz. Sie sind in Zellgruppen (Nuclei bzw. Zellsäulen) organisiert, die Muskelgruppen mit ähnlicher Funktion versorgen. Medial gelegene Zellgruppen innervieren die axiale (Rumpf-) Muskulatur. Seitlich gelegene Säulen ziehen zur Extremitätenmuskulatur. Die Axone der Alpha-MN sind dick und kräftig myelinisiert (10 - 20 µm Durchmesser). Sie verlassen das Rückenmark durch die vordere Wurzel und verlaufen mit den Muskelästen, um zu den Skelettmuskeln zu gelangen. Sie stellen ungefähr 40 % der dicken Fasern in einem Muskelnerven. (Die anderen 60 % sind große, afferente Fasern, hauptsächlich aus den Spindeln). Vor ihrem Austritt aus dem Rückenmark gibt jedes motorische Axon eine rekurrente Kollaterale an ein hemmendes Interneuron ( Renshawzelle) ab. Die Axone der a -MN enden an den Fasern der Arbeitsmuskulatur.

Der Funktionskomplex aus motorischer Vorderhornzelle (MN) und den von ihr versorgten Muskelfasern wird als motorische Einheit bezeichnet. Sie wird durch die Anzahl der von einem einzigen MN versorgten (rekrutierten) Muskelfasern definiert. Je nach der Art des Muskels ist die Zahl der motorischen Einheiten eines Muskels sehr unterschiedlich. Je direkter diese Beziehung (d.h. je kleiner die motorische Einheit) ist, desto feiner ist die resultierende Bewegung.

Gamma- Motoneurone: (g -MN) liegen wie die a -MN in den Hirnnervenkernen und im Vorderhorn des Rückenmarks. Auch auf sie wirkt die proprio- und supraspinale Kontrolle. Die Axone der g -MN ziehen zu den quergestreiften Abschnitten der intrafusalen Muskelfasern. Dort bewirkt ihr Impuls eine Aktivierung der Muskelspindeln.

Renshaw-Zellen: Die Axone der a - MN geben rekurrente Kollaterale ab, die exzitatorische cholinerge Synapsen auf inhibitorischen Interneuronen, den Renshaw-Zellen, machen. Diese wiederum besitzen hemmende (glyzinerge) Synapsen auf den a -MN. Diese Verschaltung ist das klassische Beispiel einer sog. negativen Rückkopplung oder rekurrenten Inhibition, weil hierdurch die Aktivität der a -MN selbstbegrenzt wird.

4. Muskelregulation

Der Muskelregulation liegen unwillkürliche, gleichförmige Reaktionsweisen der motorischen Einheiten zugrunde, die als Reflexe bezeichnet werden. Man spricht von einem Reflex, wenn ein Reiz an einem bestimmten Ort eine Antwort zur Folge hat, die ebenfalls an eine bestimmte Lokalisation gebunden ist. Die strukturellen Bestandteile eines Reflexes werden Reflexbogen genannt und umfassen ein Rezeptorneuron, eine oder mehrere Umschaltstellen und ein Effektorneuron. Anatomisch sind Eigen- und Fremdreflexe zu unterscheiden.

4.1. Eigenreflexe

Eigenreflexe sind propriozeptive, monosynaptische Feedbackmechanismen aus den Muskeln. Sie führen zur reflektorischen Kontraktion, wenn ein Muskel gedehnt wird. Daher werden sie als Muskeldehnungsreflexe (MDR) bezeichnet. Der Rezeptor liegt in der Muskelspindel (anulospiraler Dehnungsrezeptor). Der Folgeimpuls nach Muskeldehnung verläuft über die Ia-Efferenz an die a -MN, die eine reflektorische Muskelverkürzung bewirken. Da Reiz- und Erfolgsort identisch sind, wird die Reaktion als Eigenreflex bezeichnet.

Gleichzeitig hemmen die Ia-Fasern über inhibitorische Interneurone die antagonistischen Muskeln (=polysynaptische Komponente!). Die Empfindlichkeit der Muskelspindel wird durch Efferenzen der g -MN modifiziert.

Die Prüfung der Muskeldehnungsreflexe besitzt große klinische Bedeutung. Hierbei wird der auslösende Reiz durch Beklopfen des Muskelbauchs oder der Muskelsehne gesetzt. Die wichtigsten Muskeldehnungsreflexe betreffen M. brachioradialis, Bizeps, Trizeps, Quadrizeps-Femoris ="Patellarsehnenreflex", Trizeps-surae = "Achilles-sehnen-reflex". Die klinische Bedeutung des Mandibular-Reflexes (Abb. 11-4) besteht "in der Möglichkeit, daß okklusale Kräfte reflektorisch einen exzitatorischen Einfluß auf die Kieferschließmuskeln ausüben und daher ein Zusammenhang mit Muskelspasmen und Kiefergelenkdysfunktion bestehen kann" (Ramfjord, Ash, 1992).

4.2. Fremdreflexe

Fremdreflexe sind Reflexe, bei denen gereiztes Organ und Erfolgsorgan verschieden sind. Sie sind stets polysynaptisch. Der zugehörige Reflexbogen läuft von einem Oberflächenrezeptor (Haut- bzw. Schleimhaut) zu einem Muskel (meist des gleichen oder eines benachbarten Rückenmarksegmentes). Typische Fremdreflexe sind die (schmerzausgelösten) Beugereflexe (Fluchtreflexe). Hierzu gehören z.B. die Bauchhautreflexe, aber auch andere Schutzreflexe, wie Pupillen-, Korneal-, Würge-, Husten- und Niesreflexe. Das Fehlen oder die Abschwächung der Fremdreflexe geben Hinweise auf eine (gleichseitige) Pyramidenbahnläsion, sie sind daher diagnostisch sehr wichtig.

Fremdreflexe sind auch an Kaubewegungen beteiligt. Allerdings tritt hierfür neben die Kieferöffnungs- und -Schließrefelexe ein zentraler Mustergenerator, der im Hirnstamm gelegen ist (Abb. 11-4). Dieser Mustergenerator erhält außer Impulsen aus dem orofazialen System solche aus höheren Zentren (Pyramidenbahn und Unwillkürmotorik).

4.3 Reflexe über den Trigeminus

1. Mandibularreflexe (Masseterreflex, Kieferöffnungsreflex)

2. Schutzreflexe: Hornhautreflex (Kornealreflex):

Die Berührung der Hornhaut löst Lidschluß beider Augen aus. Der afferente Schenkel dieses Reflexes wird durch den N. ophthalmicus gebildet, der in der Pars caudalis mit dem Ncl. spinalis nervi trigemini verschaltet ist. Die zentrale Reflexbahn durchläuft Pons und Medulla oblongata bis zum efferenten Neuron im Fazialiskern.

5. Angewandte Anatomie

5.1 Reflexprüfung und pathologische Reflexe

Die Reflexprüfung ist ein sehr wichtiger und leicht zu reproduzierender Teil der neurologischen Untersuchung. Reflexstörungen sind außerordentlich sensitive Indikatoren für Läsionen entlang der Reflexbahn. Pathologische Reflexe (z.B. sog. Babinski-Zeichen) sind stets polysynaptisch und treten nur bei Pyramidenbahnläsion auf.

5.2 Läsionen im Motorischen System

Die Läsionen oder Erkrankungen des Motorischen Systems können alle Ebenen betreffen. Die Krankheitssymptomatik ist dabei unterschiedlich, läßt sich jedoch bei Kenntnis seiner Organisation gut ableiten (Abb. 11-6).

Das untere Motoneuron (MN, peripheres Neuron) reicht vom Soma über Nervenwurzel und peripheren Nerv bis zur motorischen Endplatte. Einer Ausschaltung des MN oder eine Schädigung im Verlauf des Axons führt zu einer schlaffen Lähmung der betroffenen Muskeln (mit Aufhebung der Muskeldehnungsreflexe) und anschließender Muskelatrophie. (Beachte aber den Unterschied zwischen radikulärer und peripherer Innervation, Kap. 4).

Bei Unterbrechung des oberen MN (der Pyramidenbahn durch "Apoplex") tritt eine straffe oder spastische Lähmung der Muskeln auf. Der wahrscheinliche Grund hierfür liegt darin, dass mit der Pyramidenbahn eine kleine Anzahl von absteigenden (extrapyramidalen) Faserkomponenten zum spinalen Trigeminuskern und zu den Hinterstrangkernen verlaufen. Deren Zerstörung bei einer Pyramidenbahnläsion wird für das Auftreten der straffen oder spastischen Lähmung der Muskeln mitverantwortlich gemacht.

6. Zusammenfassung

Bewegungsvorgänge können in Zielmotorik und Stützmotorik getrennt werden.

Das zentrale Leitungssystem der Zielmotorik ist das Pyramidenbahnsystem; Stützmotorik wird durch mehrere Systeme vermittelt.

Das Pyramidenbahnsystem stellt eine Direktverbindung zwischen Pyramidenzellen im Cortex (oberes Motoneuron, oMN) und Alpha-Motoneuronen im Hirnstamm und Rückenmark (unteres Motoneuron, uMN) dar.

Das sog. Extrapyramidal-Motorische-System vermittelt die aufrechte Körperhaltung und erlernte Bewegungsabläufe. Diese Bewegungskomponenten laufen weitgehend unwillkürlich (reflektorisch) ab. Daher spricht man auch von Reflexmotorik.

Die gemeinsame Endstrecke des motorischen Systems wird von den unteren Motoneuronen gebildet, deren Axone das ZNS verlassen und die Arbeitsmuskulatur innervieren.

Es gibt zwei Arten von uMN: die Alpha- und die Gamma-MN.

Der Muskelregulation liegen Reflexe zugrunde. Es werden Eigenreflexe (Muskeldehnungsreflexe) und Fremdreflexe (Oberflächenreflexe) unterschieden.