A. Der Hypothalamus (mit Hypophyse)

Der Hypothalamus bildet einen zentralen Knotenpunkt für Nervenbahnen, die dem Selbsterhalt des Organismus dienen. Er beherrscht das vegetative System, steuert über seine Verbindungen zur Hypophyse das endokrine System und trägt über seine Beziehung zu den Basalganglien und zum Limbischen System zu verhaltensorientierten motorischen Leistungen bei. Schließlich beeinflußt er das Immunsystem.

A.1 Topographie und Gliederung des Hypothalamus

Der Hypothalamus nimmt die Basis des Zwischenhirns (ZH) ein und bildet dort dessen einzige freie Oberfläche. Dorsal grenzt er an den Thalamus, medial bildet er den unteren Teil der Seitenwand des dritten Ventrikels; seine rostro-kaudale Ausdehnung erstreckt sich von der Lamina terminalis bis zum Mittelhirn. Seitlich befindet sich der Subthalamus.

Rostro-kaudale Gliederung des Hypothalamus in Kerngruppen (Querzonen) Chiasma opticum, Hypophysenstiel und Corpus mamillare können als Landmarken für eine Gliederung in rostro-kaudaler Richtung verwendet werden (Abb. 12-#). Die zugehörigen Zellgruppen oder Bereiche werden als vordere, mittlere bzw. hintere Gruppe beziehungsweise als Area supraoptica, Area tuberalis und Area mamillaris bezeichnet.

Für eine topographische und funktionelle Zuordnung der wichtigsten Kerngebiete und Fasersysteme ist es nützlich, die Beziehungen des Hypothalamus mit den angrenzenden Vorder- und Mittelhirn-Regionen zu berücksichtigen. Hierzu gehören die benachbarten Areale des Limbischen Systems (die limbische Vorderhirn- und die limbische Mittelhirnregion), die Adenohypophyse, aber auch Komponenten der Basalganglien (Subthalamus).

Medio-laterale Gliederung des Hypothalamus in Längszonen (Seitenzonen) Neben der rostro-kaudalen Gliederung in Querzonen kann der Hypothalamus in medio-laterale Längszonen gegliedert werden. Ausgehend vom 3. Ventrikel lassen sich hierbei nach lateral 3 Zonen unterscheiden:

• die periventrikuläre (subependymale) Zone, die als "zentrales Höhlengrau" (Substantia grisea centralis) kleine Nervenzellen mit überwiegend marklosen Fortsätzen sowie reichlich Gliazellen enthält. Sie steht in Zusammenhang mit dem zentralen Höhlengrau des Mittel- und Rautenhirns.
• die mediale (intermediäre) Zone mit umschriebenen Kernansammlungen. Sie geht nach rostral in die Area septi medialis über.
• die laterale Zone, die sich aus einem kurzkettigen, aus vielen Einzelkomponenten bestehenden Fasersystem (Mediales Vorderhirnbündel) zusammensetzt, in das wenige kleine Neurone eingestreut sind. Diese Zone geht in die Area septi lateralis über und grenzt lateral an Tr. opticus, Capsula interna und Pedunculus cerebri. Der Markreichtum der letztgenannten Strukturen erlaubt auch hier eine klare Abgrenzung des Hypothalamus.

A.2 Kerngebiete des Hypothalamus

Aus der Kombination der Gliederung in Längs- und Querzonen ergibt sich folgendes Einteilungsschema der Kerngebiete des Hypothalamus und seiner Nachbarregionen:

A.2.1 Supraoptische Region

Ncl. suprachiasmaticus (SCN): Der SCN liegt als Zelldifferenzierung der periventrikulären Zone an der Vorder-Seitenwand des 3. Ventrikels auf dem Chiasma opticum (Abb. 12-2a). Im SCN entstehen endogene, d.h. genetisch fixierte Rhythmen von annähernd 24 Stunden währender Phasendauer ("circadian"). Er erhält Afferenzen aus der Retina, die ihn über das Chiasma opticum erreichen und Informationen über den physikalischen Hell-/Dunkelwechsel der Umgebung vermitteln. Dieser Eingang dient der Anpassung (Korrektur) der endogenen circadianen Rhythmik an die exakte physikalische Zeit. Die rhythmischen Signale werden (über die subparaventrikuläre Zone) an andere Hirnstrukturen vermittelt. Sie erreichen auch das Corpus pineale, das durch die korrelierte rhythmische Hormonbildung (Melatonin) dem Gesamtorganismus mitteilt, "was die Stunde geschlagen hat". Die zeitlich autonom arbeitenden Hirnstrukturen und Körperorgane werden somit im Sinne einer Synchronizität vegetativer und verhaltensorientierter Gesamtfunktion koordiniert.

Ncl. supraopticus (SON) und Ncl. paraventricularis (PVN): SON und PVN gehören zur medialen Zone. Der SON beginnt dort, wo sich aus dem Chiasma opticum der Tr. opticus entwickelt; er folgt dann dessen Verlauf (daher der Name "supraopticus") bis zu den mittleren Gebieten des Tuber cinereum. Der PVN liegt unter der Seitenwand des Ventrikels. Beide Kerne fallen bei mikroskopischer Betrachtung durch sehr große, dicht gelagerte und deutlich gefärbte Nervenzellen auf. Sie produzieren die Hormone Oxytozin und Vasopressin (Adiuretin), die über axonalen Transport zur Neurohypophyse transportiert und dort auf einen Nervenreiz hin an das Gefäßsystem freigegeben werden (Neurosekretion). Die Kerne und ihre Einzelverbindungen (Tr. supraoptico-hypophyseus und Tr. paraventriculo-hypophyseus) werden als großzelliges hypothalamisches System zusammengefasst.

Der Ncl. paraventricularis besitzt neben seiner Verbindung zur Neurohypophyse zwei weitere funktionell wichtige Verbindungen:

• von kleinzelligen Neuronen zur Eminentia mediana (Infundibulum). Sie regulieren über die Freisetzung von Corticoliberin die ACTH-Sekretion der Adenohypophyse und dienen damit der Manipulation von Bedrohlichkeitssituationen.
• zum Hirnstamm und Rückenmark. Über diese Verbindungen nimmt der Hypothalamus Einfluss auf tiefer gelegene vegetative Zentren (Hirnstammkerne, z.B. Ncl. solitarius und Ncl. dorsalis nervi vagi).

Area hypothalamica anterior (AHA): Die AHA umfaßt den Ncl. anterior hypothalami und die sogenannte präoptische Region am Übergang zur Area septi. Das nicht gut abgegrenzte Areal füllt das Feld zwischen dem SCN und den großzelligen neurosekretorischen Kernen (SON/PVN) aus. Eine Zellverdichtung innerhalb dieses Areals wird als Ncl. intermedius bezeichnet. Er zeigt einen morphologischen Geschlechtsdimorphismus und hat daher den Namen "sexual dimorphic nucleus" erhalten.

Area hypothalamica lateralis (AHL): Als AHL wird die Region im Grenzbereich zwischen Hypothalamus und Telencephalon bezeichnet. Sie wird vom Tr. telencephalicus medialis (Mittleres Vorderhirnbündel, MVB) durchzogen. Die locker in dieses aus kurzen Axonen bestehende Bündel eingewirkten Neurone können als dessen Schaltkern betrachtet werden (Ncl. interstitialis des MVB).

A.2.2 Tuberale Region

Ncl. infundibularis (INF): In der periventrikulären Zone schließt sich kaudal an den SCN der INF an. Er umgibt ringförmig den Trichtereingang zur Hypophyse. Seine Zellen bilden eine Vorwölbung auf der Ventralseite des Hypothalamus ("Tuber" cinereum). Dort, wo er dem Ventrikel (Recessus infundibularis) anliegt, ist das Ependym lückenhaft und ohne eine abdichtende subependymale Gliafaserschicht. Daher besteht hier eine Kontaktfläche zwischen dem Hirn- und dem Liquorsystem (siehe Kap. 23).

A.2.3 Mamillar-Region

Ncl. tuberomammillaris: In diesem schwer abgrenzbaren Kerngebiet finden sich die einzigen Zellen des Gehirns, die Histamin als Neurotransmitter verwenden. Die Funktion ist unklar.

Area hypothalamica posterior (AHP): Die periventrikuläre Zone ist im Bereich der Mamillarregion nicht deutlich differenziert. Sie setzt sich kaudalwärts in das zentrale Höhlengrau des Mittelhirns fort. Die Fasern, die sich entlang der gesamten Ausdehnung der periventrikulären Zone sehr locker gruppierten, konvergieren in Richtung auf das zentrale Höhlengrau des Mittelhirns und bilden dadurch ein umschriebenes Bündelchen, den Fc. longitudinalis dorsalis.

Corpus mammillare. Es gleicht einem erbsengroßen sphärischen Körper, der von stark markhaltigen Fasern umgeben ist. Es bildet einen wichtigen Bestandteil des Limbischen Systems (siehe dort), besitzt aber keine direkten Verbindungen mit dem Hypothalamus selbst. Läsionen führen zur Beeinträchtigung der Gedächtnisfunktion.

A.3 Verbindungen

Die meisten Fasersysteme des Hypothalamus sind rückläufig. Daher ist es wenig sinnvoll, Afferenzen und Efferenzen zu trennen. Abb. 12-10 zeigt die wichtigsten Fasersysteme des Hypothalamus.

a. Das periventrikuläre Fasersystem: Es verläuft als markarme Faserplatte unterhalb des Ependyms in der periventrikulären Längszone und orientiert sich in zwei Richtungen: Ein Zug wendet sich nach dorsal und erreicht den Ncl. mediodorsalis thalami. Hierdurch gewinnt der Hypothalamus (indirekt) Verbindung zum frontalen Kortex. Der andere Zug orientiert sich nach kaudal. Seine Fasern Durch die konzentrieren sich infolge der Einengung des 3. Ventrikels zum Aquaeductus (mesencephali) und werden dadurch als umschriebenes Faserbündel erkennbar (Fc. longitudinalis dorsalis). Dieses System verbindet den Hypothalamus mit vegetativen (parasympathischen) Hirnstammregionen.

b. Markreiche, limbische Fasersysteme: Hierzu gehört der Fornix als Teil einer mehrgliedrigen Verbindung des Hypothalamus mit der Hippokampusformation (sog. Papezkreis, Abb. 12-11). Der Fornix selbst entwickelt sich aus der Hippocampusformation, verläuft zwischen lateraler und medialer Zone des Hypothalamus und strahlt von lateral in das Corpus mamillare ein. An der Medialseite verlassen die Fasern das Corpus mamillare als Tr. mamillo-thalamicus und erreichen nach Umschaltung im Ncl. anterior des Thalamus wieder die Hippocampusformation.

Dieser Papezkreis besitzt zwei wichtige Ergänzungen: Ein kleineres Faserkontingent trennt sich vom Fornix und zieht über der Commissura anterior nach vorne in die limbische Vorderhirnregion (Area septi). Die Area septi ist beim Menschen zum wichtigsten Sammelpunkt für Impulse geworden, die viszerale Funktionen beeinflussen (siehe Limbisches System, Kap. 14). Ein anderes Kontingent entspringt mit dem Tractus mamillo-thalamicus an der Medialseite des Corpus mamillare und zieht dann kaudalwärts zu vegetativen Hirnstammkernen (Ncl. tegmenti dorsalis). Eine rückläufige Verbindung zieht von dort als Pedunculus mamillaris wieder zum Corpus mamillare.

c. Das mediale Vorderhirnbündel (MVB): Es verläuft in der lateralen Zone und besteht aus vielen Einzelkomponenten auf- und absteigender Fasern. Diese verbinden Strukturen des Paläocortex und orbitofrontalen Cortex sowie die Area septi mit der Hippocampusformation, dem Mandelkern und dem Striatum. Kaudal setzt sich das MVB in das dorsolaterale Fasersystem des Hirnstamms und des Rückenmarks fort. Es beeinflußt sowohl parasympathische (Ncl. solitarius, Ncl. dorsalis n. vagi, sakraler Abschnitt des Rückenmarks) wie sympathische Areale (intermediolaterale Zellsäule). Der Faseraustausch zwischen MVB und Hypothalamus ist "diffus" und findet auf allen Querebenen statt

Die hormonalen Verbindungen des Hypothalamus werden im folgenden Abschnitt besprochen. Darüber hinaus verfügt der Hypothalamus über Rezeptoren für hormonale Regulationsstoffe sowie für Faktoren (Zytokine), die vom Immunsystem gebildet werden. Die Rezeptordichte für Hormone und für Zytokine ist besonders groß im Bereich der zirkumventrikulären Organe (siehe Kap. 23).

A.4 Funktion

Hypothalamischen Funktionen können zwei Bereichen zugeordnet werden:

1. Aufrechterhaltung der homöostatischen Ordnung (Konstanz des inneren Milieus). In seiner Auseinandersetzung mit der Umwelt befindet sich der Organismus in einem Zustand des Ungleichgewichts. Jede Abweichung von der Norm äußert sich beim inneren Milieu in dessen Konstanten: Druck, Volumen, Temperatur, chemische Zusammensetzung, etc.. Dank spezifischer Viszerorezeptoren können Veränderungen dieser Konstanten direkt erfaßt werden. Über Eingänge zum Hypothalamus, aber auch über Rezeptoren im Hypothalamus selbst, wird er über jegliche Abweichung des inneren Milieus informiert. Eine Aufgabe des Hypothalamus besteht darin, die Diskrepanz (Abweichung) aufzuheben. Die Antwort auf die Abweichung der Werte im Hypothalamus erfolgt a.) neuronal, b.) hormonal und c.) immunregulatorisch.

Der SCN besitzt hierbei eine wichtige integrative Funktion, indem er die Fluktuation des Zentralzustandes in ein der physikalischen Umwelt entsprechendes Tagesprogramm einbindet, d.h. den verschiedenen Organsystemen eine geregelte Arbeitszeit auferlegt. Er bildet damit die Voraussetzung einer zyklischen Routine der Lebensäußerung, die dem Menschen selbstverständlich ist. Eine Störung dieser Routine führt zu erheblichen (arbeits-) medizinischen und psychischen Problemen.

2. Regulation elementarer Verhaltensweisen. Der Hypothalamus befriedigt nicht nur ein homöostatisches Bedürfnis. Auch elementare Verhaltensweisen wie Essen, Trinken, Explorationstrieb, Sexualtrieb sind an den Hypothalamus gekoppelt, wobei unterschiedlichen Hypothalamusregionen bestimmte Präferenzen für derartige Aufgaben zukommen. Für eine grobe Klassifizierung ist es zuträglich, die hypothalamische Funktion im Sinne eines funktionalen Dualismus zu verstehen. Hierfür hat man eine Theorie von Doppelzentren entwickelt. Entsprechend diesem Konzept findet sich neben einem Zentrum für Hunger ein solches für Sattheit, neben einem Zentrum für Lust eines für Aversion etc. (Annäherungs- / Fluchtzentrum; parasympatisches Reaktionszentrum/ sympatisches Zentrum; Zentrum für Wachheit/ Schlaf).

Die Koordination dieser Verhaltensweisen nimmt einen großen Teil des Gehirns in Anspruch. In dieses Koordinationssystem sind die hypothalamischen Verbindungen zur Hypophyse, die vegetativen Zentren des Hirnstammes und die limbischen Areale einbezogen. Die Verbindung mit dem Neocortex ist hingegen sehr gering.

A.5 Zusammenfassung

Der Hypothalamus nimmt die Basis des Zwischenhirns (ZH) ein.

Die rostro-kaudale Anordnung von Sehnervenkreuzung, Hypophysenstiel und Mamillarkörper bildet die Grundlage der Gliederung in Querzonen. Zusätzlich kann der Hypothalamus in drei medio-laterale Längszonen gegliedert werden: die periventrikuläre, mediale und laterale Zone.

Differenzierungen der periventrikulären Zone sind der Ncl. suprachiasmaticus ("innere Uhr") und der Ncl. infundibularis (Kopf des kleinzelligen hypothalamo-hypophysären Systems).

Zu den wichtigsten Kernen der medialen Zone gehören der Ncl. supraopticus und Ncl. paraventricularis (Ausgangspunkt des großzelligen hypothalamo-hypophysären Systems). Der Ncl. paraventricularis reguliert außerdem über die Freisetzung von Corticoliberin die ACTH-Sekretion in der Adenohypophyse und besitzt eine wichtige Projektion zu vegetativen Hirnstammkernen. Der Ncl. ventromedialis spielt eine Rolle bei der Regulation von Hunger und Sattheit. Das Corpus mamillare bildet einen wichtigen Bestandteil des Limbischen Erregungskreises (Papez Kreis).

Die Area hypothalamica lateralis wird vom Tr. telencephalicus medialis (mediales Vorderhirnbündel) durchzogen.

Die hypothalamische Kontrolle des autonomen Nervensystems nimmt von 4 Hypothalamuskernen ihren Ursprung (Ncl. paraventricularis , Ncl. dorsomedialis, Area hypothalamica lateralis, hinterer Hypothalamus) und verläuft über das mediale Vorderhirnbündelden und den Fc. longitudinalis dorsalis.

B. Hypophyse

Die Hypophyse besteht aus zwei, ihrer Struktur, Herkunft und Funktion nach gänzlich verschiedenen Anteilen, einem Drüsenteil (Adenohypophyse) und einem Hirnteil (Neurohypophyse, Abb. 12-14).

Der Hirnteil bildet sich als Ausstülpung des Zwischenhirnbodens. Er enthält Axone bzw. Axonendigungen (keine Perikaryen !) der magnozellulären hypothalamischen Zellgruppen (SON und PVN, siehe oben), sowie Gliazellen. Der Drüsenteil entstammt dem Ektoderm des Mundhöhlendaches (Abb. 12-15) und besteht aus regelrechten Drüsenzellen, deren Sekret (Hormon) an den allgemeinen Blutkreislauf abgegeben wird.

Mit klassisch histologischen Färbetechniken werden farbgierige (chromophile, ca. 50%) und farbscheue (chromophobe, ca. 50%) Zellen unterschieden.. Die chromophilen Zellen lassen sich ihrerseits je nach Affinität ihrer Granula (Hormone) zu sauren oder basischen Farbstoffen als azidophile Zellen (bilden Effektorhormone) und basophile Zellen (bilden Steuerhormone) unterteilen. Die Freisetzung der Hormone des Drüsenteils wird durch Sekrete von Neuronen des Hypothalamus reguliert (s.u.).

2.1 Neurosekretion

Unter Neurosekretion versteht man die Bildung von Hormonen durch Neurone des Zwischenhirns und ihre Freisetzung an das Gefäßnetz. Durch diesen Prozess ergibt sich eine direkte Beziehung zwischen ZNS und Endokrinium. (Salopp ausgedrückt gewinnt das Gehirn dadurch den Charakter einer Drüse). Hierbei sind die Verhältnisse hinsichtlich der Regulation der Funktion von Neurohypophyse und von Adenohypophyse zu unterscheiden.

C. (dorsaler) Thalamus

C.1 Form und Lage des Thalamus

Der Thalamus bildet den dorsalen Abschnitt des Zwischenhirns. Sein Vorderrand liegt in Höhe der vorderen Kommissur und des For. interventriculare; kaudal überragt er die hintere Kommissur. Er formt die Seitenwand des 3. Ventrikels oberhalb des Sulcus hypothalamicus bis zum Übergang in den Aquädukt; außerdem bildet er den Boden der Cella media des Seitenventrikels. Am Innenrand der oberen Thalamuskontur setzt der Plexus choroideus an (Taenia choroidea). Am Seitenrand stößt er an den Ncl. caudatus, von dem er durch den Sulcus terminalis abgegrenzt wird (Abb. 12-20).

C.2 Organisation des Thalamus: Kerngruppen und ihre Verbindungen

Die Kernsubstanz des Thalamus ist durch Lamellen (Laminae) weißer Substanz gegliedert (Abb. 12-21). Dadurch können folgende vier Hauptkerne mit bloßem Auge erkannt werden:

• vorderer,
• hinterer,
• mittlerer,
• seitlicher Thalamuskern (einschließlich Metathalamus).

In die Faserlamellen sind die sog. intralaminaren Kerne eingeschlossen. Schließlich wird die Seitenfläche des Thalamus durch eine dünne Zellschicht eingehüllt (Ncl. reticularis thalami).

Die (meisten) Verbindungen sind sehr präzise (spezifisch) organisiert, d.h. Verbindungen aus umschriebenen Gebieten werden in ebensolchen Abschnitten des Thalamus umgeschaltet und an umschriebene Kortexareale weitergeleitet. Die betreffenden Kortexareale besitzen rückläufige Verbindungen zum Thalamus. Der Thalamuskern und sein entsprechendes Rindengebiet bilden so eine funktionelle Einheit: den thalamo-korticalen Neuronenkreis. Ein wichtiges Element dieser thalamo-kortikalen Wechselbeziehung ist der Ncl. reticularis. Er erhält Kollateralen von thalamokortikalen und corticothalamischen Fasern und hat Verbindung zu spezifischen und unspezifischen Thalamuskernen (Abb. 12-x).

Neben diesen Relaiskernen mit (spezifischen, unimodalen) Verbindungen zum Kortex, gibt es andere Thalamuskerne, die mit vielen Kernen verschaltet sind und diffus zum Kortex projizieren. Sie werden als unspezifische Thalamuskerne bezeichnet. Hierzu gehören die intralaminären Kerne.

D. (ventraler Thalamus) Subthalamus

D. 1 Funktion des Thalamus

1. Der Thalamus besitzt einige sehr wichtige Kerne, die im Schaltschema der entsprechenden Verbindungen an anderer Stelle ( Kap. 9, Kap. 10, Kap. 11, Kap. 13, Kap. 17, Kap. 18, Kap. 19, Kap. 20) diskutiert werden.

2. Im seitlichen Thalamus konvergieren Afferenzen aus den Basalganglien (VA), dem Kleinhirn (VL) und aus dem Anterolateralen und Lemniscus-System; dem gustatorischen sowie vestibulären System (VPL, VPM)t. (Es ist wahrscheinlich, daß die Information olfaktorischer Natur auf einer tieferen Ebene, evtl. gemeinsamen mit der Geschmackswahrnehmung verarbeitet wird, und dann ebenfalls auf den seitlichen Thalamus trifft).

3. Der Ncl. medialis erhält seine Afferenzen haupsächlich aus den ventralen strio-pallidalen Kernarealen und besitzt mächtige Verbindungen mit dem Frontallappen. Es ist ziemlich sicher, daß dieser Kern mit dem Selbstempfinden und der Persönlichkeitsstruktur zu tun hat.

4. Die intralaminaren Kerne sind sehr eng mit den Aktivitäten der Formatio reticularis liiert. Sie erhalten den Großteil ihrer Information aus dieser Quelle. Ihre strategische Lage erlaubt es ihnen, den Zustand der allgemeinen Aktivität zu registrieren und dem Kortex weiter zu vermitteln. Die interlaminaren Kerne sind daher in der Lage, den allgemeinen Aufmerksamkeitsspiegel und die Vigilanz eines Individuums zu beeinflussen.

D. 2 Angewandte Anatomie

Da der Thalmus ein sehr wichtiges Relais- und Integrationszentrum mit präziser topographischer Ordnung darstellt, ergibt sich, dass seine Schädigung entsprechende klinische Auswirkungen besitzt. Sie werden nach der Lage der Schädigung als (postero-laterales, antero-laterales und mediales) Thalmussyndrom beschrieben. Die resultierenden Phänomene äußern sich in äußerst schmerzhaften, auf Analgetika nicht ansprechenden Schmerzen in der kontralateralen Körperhälfte. Hinzu treten beim Postero-lateralen Thalamussyndrom der Verlust der Tiefensensibilität, schwere Störungen der Oberflächensensibilität und Koordinationsstörungen; beim Antero-lateralen Thalamussyndrom motorische Störungen (Unsicherheit der Bewegungsausführung, Tremor, Hyperkinesen, und beim Medialen Thalamussyndrom vegetative Störungen, psychische Veränderungen und Demenz.

D. 3 Zusammenfassung

Der Thalamus wird in 4 Hauptkerne gegliedert: die vorderen, mittleren, seitlichen und hinteren Thalamuskerne.

Der seitliche, ventrale Thalamuskern wird wiederum in 3 Abteilungen unterteilt: Sein hinterer Abschnitt empfängt alle sensiblen Bahnen; seine vordere und mittlere Abteilung bildet jeweils eine Umschaltstation für sensomotorische Schleifen aus dem Kleinhirn (der cerebello-rubro-thalamo-cortico-ponto-cerebellare Kreis) und aus den Basalganglien (der cortico-striato-pallido-thalamo-corticale Kreis). Beide spielen eine Rolle bei der Durchführung von Willkürbewegungen. Diese Afferenzen zum Thalamus entspringen kontralateral.

Anatomisch und funktionell sind Thalamus und Cortex cerebri sehr eng miteinander verbunden.

Die Faserbeziehungen sind entweder spezifisch oder unspezifisch und betreffen den ipsilateralen Kortex.